Spis rzeczy

Wprowadzenie

Już od dłuższego czasu obecność i funkcja histonu H1 w chromatynie eukariontów stanowi przedmiot kontrowersji i wątpliwości (Wolffe i wsp., 1997; Crane-Robinson, 1999). Z jednej strony istnieje wiele przesłanek świadczących o ważnej roli, jaką białko to pełni w organizmach żywych. Jednakże w ostatnich latach pojawiają się coraz liczniejsze doniesienia poddające w wątpliwość jego funkcję globalnego represora transkrypcji (Paranjape i wsp., 1994), lub też proponujące alternatywne modele uczestnictwa histonu łącznikowego w różnorodnych procesach życiowych. I tak, histon H1 jest ważnym elementem strukturalnym chromatyny, uczestnicząc w prawidłowym jej składaniu (patrz poprzednia część Wstępu), i występuje u wszystkich eukariontów, w tym u drożdży (Ushinsky i wsp., 1997; patrz poprzednia i następna część Wstępu), a nawet niektórych prokariontów (Kaul i wsp., 1996). Co więcej, podlega licznym modyfikacjom potranslacyjnym, takim np. jak fosforylacja (patrz poprzednia część Wstępu). W większości z dotychczas zbadanych układów  modyfikacje te są ściśle związane z cyklem komórkowym. Ocenia się także, że histon H1 jest niezbędnym czynnikiem strukturalnym procesu zwijania chromatyny w struktury wyższego rzędu, w którym oddziałuje z nukleosomami i DNA łącznikowym (Bednar i wsp., 1998; van Holde i Zlatanova, 1996). U ssaków opisano jego liczne warianty sekwencyjne (patrz dalsza część Wstępu), podlegające stopniowej i ściśle kontrolowanej wymianie podczas rozwoju. I tak, u myszy występuje co najmniej siedem wariantów histonu łącznikowego, w tym warianty somatyczne H1a H1e, wariant specyficzny dla jąder H1t i zastępczy histon łącznikowy (ang. replacement linker histone) H (Lennox i Cohen, 1984; Franke i wsp., 1998). Z podobną różnorodnością wariantów histonu łącznikowego, i przypuszczalnie pełnionych przez nie ról, spotykamy się również u chruścika (owada dwuskrzydłego) Chironomus thummi (od trzech do czterech wariantów H1, Trieschmann i wsp., 1997), omułka jadalnego (małża) Mytilus edulis (pięć wariantów H1, Drabent i wsp., 1999), jak i w przypadku kurzej linii komórkowej DT40 (sześć wariantów H1, Takami i wsp., 2000; Takami i Nakayama, 1997). Liczne warianty sekwencyjne H1 występują także u roślin (patrz dalsza część Wstępu)

Z drugiej jednak strony, coraz więcej wskazuje na to, że rola histonu H1 może być znacznie bardziej złożona, i że może on działać raczej jako specyficzny regulator ekspresji genów, albo wręcz jako czynnik pozajądrowy, a może nawet pozakomórkowy (patrz dalej).

  Spis rzeczy